Динамика численности популяций и биотический потенциал насекомых. Экология Биотический потенциал вида разных
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала,
свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р.Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.
При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом г и вычисляют как максимально возможный прирост популяции ΔN за отрезок времени Δt, отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции N0:
Величина биотического потенциала чрезвычайно различна у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина (Trichinella spiralis) – отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, а луна-рыба – до 3 млрд икринок. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии.
Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность (рис. 122). Такая кривая носит название экспоненциальной.
На логарифмической шкале подобная зависимость численности популяции от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал г отразится ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина r.
Рис. 122.
Реальная (1) и теоретическая (2) кривая роста популяции парамеций
В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях: r = b – d, где b – число родившихся, а d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).
популяция генетический биотический потенциал
Плодовитость насекомых и способность их к размножению часто необычайно велика. Нередко эту способность к размножению обозначают понятием потенциал размножения, или биотический потенциал . Наиболее рационально им обозначать не плодовитость вида вообще, а теоретический максимум потомков, получаемый от одной пары особей (при партеногенезе -- от одной особи) за весь год. Например, яблонная плодожорка, откладывает в среднем 100 яиц, поэтому ее биотический потенциал при двух поколениях составит на одну пару особей (при равном числе самцов и самок в популяции) 50 2 , т. е. 2500. У тлей, дающих за лето до 15 и более партеногенетических поколений при той же самой плодовитости, т. е. 50 особей на самку, биотический потенциал достигает астрономических показателей -- в данном примере 50 15 , т. е. миллиарды миллиардов особей.
Академик В. И. Вернадский рассматривал размножение организмов как проявление одного из свойств живой материи -- способность распространяться по земной поверхности в результате производимой химической работы и создания новых количеств живого вещества. Эту способность он обозначил понятием скорость передачи жизни, которая является величиной постоянной и характерной для каждого вида организмов; она определяется размерами и массой тела, половой продуктивностью, числом поколений в тот или иной отрезок времени и требованиями к среде обитания. В целом скорость передачи жизни характеризует геохимическую энергию видов и выражается числом см/с.
Например, скорость передачи жизни у нестадных саранчовых со-ставляет примерно 13--15 см/с, а у лугового мотылька--45 см/с; это значит, что распространение этих насекомых завершилось бы на Земле, учитывая длину экватора примерно в 40 тыс. км, в первом случас в течение около 9 лет, а во втором -- около 3 лет.
Биотический потенциал и скорость передачи жизни являются теоре-тическими абстракциями и в реальной природе размножение организмов никогда не соответствует этим величинам. Однако оба эти понятия ценны тем, что позволяют установить для видов численные показатели их потенциальной энергии размножения
Невозможность полной реализации в природе биотического потенциала видов -- следствие ограничивающего воздействия внешней среды: под ее воздействием происходит либо снижение плодовитости, либо гибель части потомства. В целом громадная воспроизводительная способность насекомых страхует их от полной гибели и вымирания в природе при возникновении неблагоприятных условий среды.
Предположим, что самка данного вида откладывает в среднем 200 яиц (плодовитость F равна 200) и смертность на протяжении всего развития равна нулю. Если соотношение полов в потомстве, как чаще всего бывает 1:1 (доля самок q = 0,5), то это означает, что в первом поколении будет Fq т.е. 200 0,5 = 100 самок. Каждая из этих самок в следующем поколении даст жизнь еще сотне самок, в результате чего во втором поколении будет 10000 самок. Очевидно, что в n-ном поколении число самок может быть рассчитано по следующей формуле:
Если же исходно мы имеем не одну самку, а N самок, то через n поколений их будет:
Очевидно, что при таких условиях численность популяции будет круто возрастать по экспоненте (степенной функции). Смена поколений все же занимает некоторое время. Тогда скорость изменения численности при большом количестве поколений или их быстрой смене можно представить как результат деления прироста численности на интервал времени (абсолютная скорость роста популяции), или из расчета на исходное число особей -
При последовательном уменьшении интервала времени (0) мы получаем мгновенную скорость роста популяции - r (биотический потенциал ):
Возвращаясь к формуле роста популяции (1), мы можем теперь ее написать следующим образом:
где - численность популяции через время t, N - исходная численность популяции, е - основание натуральных логарифмов, r - биотический потенциал, t - интервал времени. График этой экспоненциальной (показательной) функции представлен на рис.27. Если логарифмировать формулу 3, получим следующее выражение:
График этой функции - прямая линия. Биотический потенциал на этом графике может быть представлен как тангенс угла наклона графика к оси абсцисс. Очевидно, что биотический потенциал - не чисто умозрительная категория. Зная численность популяции N в момент времени t, и последующую численность N в момент t , можно определить биотический потенциал по формуле:
В начале мы приняли, что смертность насекомых в течение развития равна нулю. При такой ситуации биотический потенциал будет максимально возможным в данных условиях. В природе же это условие практически никогда не выполняется и определяемый биотический потенциал будет определяться разностью между плодовитостью и смертностью. Благодаря стремлению размножаться, насекомые могли бы увеличивать свою численность беспредельно, если бы не тормозящие рост популяции факторы, снижающие плодовитость или приводящие часть насекомых к гибели. Такое сопротивление среды можно определить как разность между максимально возможным и реально наблюдаемым биотическим потенциалом .
Динамика популяций
Вопрос № 24
Динамика популяции – это процессы изменения ее основных биологических характеристик во времени. Можно выделить два основных типа кривых роста численности популяции.
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала , свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р.Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом г и вычисляют как максимально возможный прирост популяции?N за отрезок времени?t, отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции N 0:
Откуда 1. Экспоненциальный рост численности (J -образная кривая) (рис. 9):
N t = N 0 e rt, где N t – численность популяции в момент времени t , N 0 – численность популяции в начальный момент времени t 0 , е – основание натурального логарифма, r – показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции (удельная скорость изменения численности). Если r > 0, то численность популяции растет, при r < 0 – сокращается. Экспоненциальный рост возможен лишь при отсутствии лимитирующих факторов. Такой рост в природе не происходит, либо происходит в течение очень непродолжительного времени (например, популяции одноклеточных организмов, водорослей, мелких ракообразных при благоприятных условиях размножаются по экспоненциальному закону). Это рост численности особей в неизменяющихся условиях.
Рис. 122. Реальная (1) и теоретическая (2) кривая роста популяции парамеций
Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (r = 0) или уменьшить ее, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается. J -образная кривая превращается в S -образную.
2. Логистическая кривая роста (S -образная кривая) (рис. 10): скорость роста популяции линейно снижается по мере роста численности до 0 при некоторой предельной численности К (К – максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде). При N 0 r = max, а при N = K r = 0. В дифференциальной форме логистическое уравнение выглядит следующим образом: dN /dt = r max N (K –N )/K
В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях: r = b – d, где b – число родившихся, а d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Рождаемость – это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.
абсолютная-(B) характеризуется общим числом особей, появляющихся в единицу времени в данной популяции, и определяется по формуле: B = A Nn/ A t, где A Nn - количество особей, появившихся в популяции за время A t, A t, - анализируемый промежуток времени. общее число родившихся особей(на 16тыс голов2 тыс оленят)
удельная-(b) характеризу-ется средним числом особей, появившихся в единицу времени в расчете на одну особь популяции, и определяется по формуле: b = ANn/(At x No) = B/No, где B - абсолютная рождаемость, No - первоначальная численность популяции.среднее значение 0,125 т.е один новорожденный на 8 членов популяции за год
Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций.
1. Моновольтинные - одна генерация в год.
2. Поливольтинные -несколько генерации в год(тля)
По числу периодов размножения в течение жизни различают
1.Моноцикличность , или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые).
2Полицикличность характеризуется повторным размножением особей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.
У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в течение жизни.
Смертность – величина обратная рождаемости, число особей, погибших в популяции за единицу времени от всех причин. Различают минимальную (минимально возможную) и фактическую смертность. Также различают абсолютную и удельную смертность, которые вычисляются так же, как и рождаемость.
Различия в биотическом потенциале видов зависят от их размеров, систематической принадлежности и других причин, но при прочих равных условиях связаны зависимостью со смертностью в популяциях. Эта закономерность, подмеченная еще Ч. Дарвином, была обоснована в трудах академика И. И. Шмальгаузена в 40‑е годы прошлого столетия. Если вид подвергается в природе массовой неизбирательной элиминации, т. е. гибели от многочисленных врагов, избежать которых он бессилен, или подавляется другими экстремальными обстоятельствами, то единственным направлением отбора становится повышение размножаемости. В этом случае увеличивается вероятность случайного сохранения потомства и вид избегает вымирания. При неизбирательной элиминации различия между особями не имеют значения для их выживания, поскольку мощность воздействия губительных факторов слишком высока. Приизбирательной элиминации, когда смертность во многом определяется различиями между особями, отбор совершенствует разные формы морфофизиологических адаптаций, повышающих сопротивляемость вида влиянию неблагоприятных условий. Таким образом, высокий биотический потенциал – эволюционный ответ вида на пресс неблагоприятных для него воздействий среды, вызывающих высокую смертность.
В конце 60‑х годов эта идея возродилась в концепции К– и г ‑отбора, выдвинутой американскими экологами Р. Макартуром и Э. Уилсоном. Они предложили различать две основные стратегии размножения организмов, обеспечивающие выживание в разных условиях, обозначив их через коэффициенты, входящие в уравнение роста популяций. При r‑стратегии отбор идет на высокую плодовитость, оборачиваемость поколений, способность к быстрому расселению, что позволяет видам быстро восстанавливать численность после резкого ее снижения. При К‑стратегии отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позволяет снизить плодовитость. Одновременно увеличивается продолжительность жизненных циклов и совершенствуются механизмы устойчивого поддержания численности в биоценозах. Естественно, что между крайними формами имеются все промежуточные варианты. Элементы К– и г ‑стратегий выживания прослеживаются во всех систематических группах организмов. Даже в пределах вида в популяциях, обитающих в разных условиях, усиливаются те или иные направления отбора.
На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляют таблицы выживания (см. далее), где для каждой возрастной группы указываются эмпирически полученные данные, характеризующие гибель особей данного возраста.
На основе таких таблиц составляют кривые выживания, позволяющие прогнозировать в сходных условиях состояние очередных генераций.
Зависимость числа выживших особей от времени (или возраста) называют кривыми выживания. Кривые выживания подразделяют на три основных типа (рис. 8):
1. Кривая I типа – сильно выпуклая кривая, характерна для видов, у которых на протяжении всей жизни смертность мала и резко возрастает в конце жизни (дрозофила, человек).
2. Кривая III типа – сильно вогнутая кривая, характерна для видов с высокой смертностью в начальный период жизни (устрица).
3. Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (гидра, рыбы, птицы).
К числу важнейших свойств популяций относится динамика численности особей и механизмы ее регулирования.
Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.
Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал
, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии.
Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов.
Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.
Однако биотический потенциал реализуется организмами только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п.
В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека.
Он обусловлен, прежде всего, резким снижением смертности в детском возрасте. (рис.1).
/stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype> /stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype> /stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype>
Рис.1. Экспоненциальная (А --красная линия) и логистическая (Б – зеленая линия) кривые роста популяций
Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой (см. рис. 1). Такая кривая носит название логистической.
Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов – лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых – в 107 – 108 раз, для позвоночных животных, например, грызунов, – в 105 – 106 раз.
Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности"
. Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают
- с пищевым фактором,
- с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла, приносимого Гольфстримом),
- с солнечной активностью
- с комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно
Итак, выделяют:
1. динамику популяций, независимую от плотности (численности), характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста.
2. динамику популяций, зависимую от плотности (численности), характерна логистическая кривая роста.
Соответственно различаются механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей .
· Экспонинциальный тип роста популяции, обусловливается в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (лат. модификацио –изменение).
· Зависимая от плотности динамика популяций - логистический тип роста - обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими . Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник – жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений
Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных - важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.
Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.
При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.
При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды (рис. 1), поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т. е. изменения ее.
